前言
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奶牛的围产期为产犊前3周和产犊后3—4周。该阶段是新陈代谢、生理和荷尔蒙发生巨大变化的时期,因为奶牛从非泌乳状态转变为泌乳状态,并经历分娩的应激。● 消化:从富含粗料的日粮过渡到富含精料的泌乳日粮,对奶牛的消化系统构成了挑战。在瘤胃中,通过率增加,微生物菌群、瘤胃pH和瘤胃壁也受到影响(图1)。 图1:将日粮转变与瘤胃健康受损联系起来的一系列事件以及涉及到瘤胃微生物群的变化
● 氧化应激增加,可导致免疫力下降和疾病发生率升高。 如果管理不当,围产期可能导致代谢紊乱、产奶量不足、生产力下降和奶牛体况的下降。这将会长期影响奶牛健康、繁殖和寿命(图2)。此外,泌乳期间,犊牛生长性能可能表现不佳,这对其生产周期也会产生持久的影响(Bach 2012)。 图2:产犊后临床疾病(如代谢紊乱、乳腺炎等)的发生与未来生产性能的关系 (From Carvahlo et al., 2019)
围产期的挑战,特别是日粮的变化,以不同的水平在奶牛的瘤胃中得以反映。因此,原料奶生产的强大的引擎瘤胃,它的功能和功效将受到影响(图1)。 这种级联效应包括瘤胃微生物群、瘤胃环境(pH)和瘤胃壁完整性。1.1.瘤胃微生物: 营养最大消化率与最佳利用率的关键纤维消化菌群属于一个能够降解碳水化合物的功能家族,包括琥珀酸纤维杆菌、瘤胃球菌和溶纤维丁酸弧菌,它们对低pH值环境特别敏感。因此,在转变为高能量日粮后,它们的数量会减少。另一方面,快速发酵碳水化合物的存在导致乳酸生成菌数量增加,如牛链球菌(乳酸产生菌)、埃氏巨型球菌和反刍新月单胞菌(乳酸利用菌)。近年来,宏基因组学技术的发展使研究人员对瘤胃微生物有了更深入的了解。最近在奶牛科学杂志发表的研究 (Bach et al., 2018 and 2019) ,由西班牙农业食品技术研究所研究(IRTA),利用显微镜在瘤胃中取样并识别瘤胃微生物。该实验研究对象为21头围产期奶牛,试验期从产前21天到产后21天。日粮从分娩前28%的精料比例(51.2% NDF、 30.0% NFC) 到分娩后64%的精料占比(34.8% NDF、41.4% NFC、15.2%CP)。这个创新研究允许研究者在体内直接取样来研究围产期对瘤胃微生物的影响。 该研究能让研究者去识别上百种不同种的细菌。为了更加明了的阐述一些数据,不考虑细菌本身的特性,根据其作用功能可以分为2大类:第一类细菌是可以降解结构性碳水化合物,如纤维;第二类细菌是能够降解快速发酵碳水化合物,如淀粉(图3)。 图3:瘤胃中碳水化合物分解菌关键菌群比例的变化(From Bach et al., 2019)
分娩前,纤维分解菌的占比相对快速发酵碳水化合物分解菌要高。分娩后,两种菌的比例发生了快速的反转,这种变化完全符合日粮的改变所带来的菌群改变。围产牛日粮的改变导致了奶牛分娩前后瘤胃pH的降低,据Penner et al. (2007)研究表明, 瘤胃pH值从6.3降到了5.9,而最低值从5.7降到了5.4。在24小时内当瘤胃pH值低于5.8的时间累计到3小时或更长,那么奶牛处于酸中毒高风险和其他健康问题状态中。(Bramley et al., 2008).Steele et al. (2015)分析了分娩前奶牛的瘤胃壁组织结构,当日粮改变---NFC增加---改变发生在分娩前3周到分娩后6周。研究者观察到上皮层之间典型的剥离、脱落和分层减少。这些组织学变化会在产犊后很快发生,并持续很长一段时间 (在该研究中显示持续6周) (图 4)。图4:分娩前后瘤胃壁结构评估:显微镜观察到瘤胃壁过量脱落和分层降低 (Steele et al., 2015)能量和营养物质的在瘤胃中的吸收与瘤胃乳头的表面积有关。表面积是由乳头的长度和数量或密度决定的。在干奶牛中,瘤胃乳头的长度和密度可减少50%。(Plaizier et al., 2008)。泌乳期早期,瘤胃需要吸收的营养物质增加,需要清除的酸性物质也增加,对瘤胃表面积的要求也增加。产后,富含精料的日粮会导致乳头大小和表面的增加。然而,乳头的生长速度相对较慢,在分娩后需要数周时间才能达到稳定状态。在动物水平上,已经确定了各种可测量的瘤胃挑战指标,这些指标可用于帮助评估瘤胃的应激程度。●BCS: 这是农场主最容易发现的指标(图5),在1-5的范围内,目标值是3.25 到3.75。图 5: 如何进行奶牛体况评分
●产奶效益:是反应瘤胃有效性的最佳指标,泌乳早期一般为1.8—2。但要注意,如果饲料效益太高,可能会出现体况损失。●瘤胃 pH: 瘤胃实时探针的利用可以获取到该类信息,尤其是在大型牧场。 ●繁殖: 第一胎次期间体况过度损失会损害将来的繁殖性能。 3-营养管理:分娩后活酵母的使用能阻止酸中毒最大化能量效益 酿酒酵母CNCM I-1077 是一种瘤胃改善添加剂,经过特异性筛选,能够改善瘤胃功效的菌株。它的作用模式在图7中被很好的描述。对围产期奶牛有主要两个重要的作用:●刺激纤维菌的繁殖和活性,提高纤维消化率和饲料利用率。 图7:酿酒酵母CNCM I-1077在瘤胃中的作用模式,改善了瘤胃pH的提高与纤维消化率的增加 大量的国际试验已经验证了在围产期间饲喂酿酒酵母 CNCM I-1077的益处。作为每天日粮中的一部分,在产犊前30天饲喂,活酵母在泌乳早期提供了高能量水平的日粮。连续饲喂的效果是,额外增加1.1公斤牛奶(约3%)(De Ordnanza等人,2010),对产犊后的平均效果如下: ●干物质采食量每天增加1.5公斤(DMI), 在围产期这个关键时期限制了能量赤字。当转化为能量校正乳时,在围产期间,活酵母可以额外提供的能量达到3.71 Mcal/天(图8)。图 8:不同实验中在分娩前后饲喂酿酒酵母 CNCM I-1077对泌乳性能与体况损失的影响 (Lallemand Animal Nutrition, internal data)。
除了动物生产性能外,这些试验还提供了在各种繁殖和福利指标方面取得积极成果的证据,例如:据报道,日粮中补充酿酒酵母CNCM I-1077瘤胃pH值增加了0.5(Bach et al., 2007)。此外,pH值低于5.6的时间也明显降低,表明处于酸中毒状态的时间缩短 (Thrune et al., 2009) (图 10)。图9: 荟萃实验分析,显示了活酵母对瘤胃pH的影响。当奶牛遇到挑战时,瘤胃pH值稳定显得更为重要,如在围产期间日粮从高纤维日粮改变为高淀粉日粮,或者动物遭受热应激期间。
Bach et al. (2018) 观察了活酵母对瘤胃壁影响的作用机制。之前提到的内窥镜研究旨在评估酿酒酵母CNCM I-1077对围产期奶牛瘤胃壁完整性和炎症状态的影响。结果表明,产犊前饲喂酿酒酵母CNCM I-1077有助于瘤胃壁更好地应对产犊前后遇到的两个方面的应激:瘤胃壁屏障完整性更好地应对围产期日粮的应激。产犊前,活酵母增加了编码occludin基因的表达,occludin是一种跨膜蛋白,在瘤胃上皮内的紧密连接稳定性和屏障功能中起关键作用(图10)。通过加强紧密连接,酿酒酵母CNCM I-1077可以提高奶牛瘤胃壁的完整性。产犊前,活酵母组瘤胃壁的TLR4 (toll样受体)基因表达较高,因此瘤胃壁对LPS和日粮变化导致的炎症挑战更具抵抗力和耐受力。TLR4能够识别脂多糖,炎症系统对炎症挑战已经做出了准备。 产犊后Il-10基因表达下调表明,饲喂活酵母的奶牛与未饲喂活酵母的奶牛相比炎症应激较轻。图10: 活酵母对产前奶牛瘤胃壁中occludin 基因表达与细胞壁完整性的影响,该基因对紧密连接的稳定性与屏障功能起到了重要的作用。同一试验还表明,瘤胃屏障功能的改善对奶牛的生产性能有明显的影响。产犊后头3周,添加活酵母后干物质采食量增加(平均18.2 Kg/d vs 15.7 Kg/d, p<0.05),提高了产奶量。 最后,本研究的第二部分(Bach et al., 2019),宏基因组学数据使研究人员能够研究瘤胃微生物种群的变化,也表明活酵母在微生物群水平上具有保护作用: 产前,纤维消化菌相关菌群显著增加(P<0.05)。产后,活酵母组别显示了较高的干物质采食量,每天多摄入1.21千克非纤维碳水化合物。这可能会对瘤胃pH值和微生物群平衡产生负面影响,导致快速碳水化合物降解物的比例更高。然而,这与摄入较少可发酵碳水化合物的对照组没有统计学差异。研究人员假设,尽管理论上酸中毒风险增加,但活酵母通过维持较高的瘤胃pH值来限制快速发酵碳水化合物的集中爆发,进一步证实了活酵母抵御围产期奶牛酸中毒风险的能力。丨校读:董仙鹤
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丨总监制:赵敏
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